Persiste el acalorado debate sobre los orígenes de las células complejas

Durante miles de millones de años después del origen de la vida, los únicos seres vivos en la Tierra eran células diminutas y primitivas que se asemejaban a las bacterias actuales. Pero luego, hace más de 1.500 millones de años, sucedió algo notable: una de esas células primitivas, perteneciente a un grupo conocido como arqueas, se tragó otra diferente: una bacteria.

En lugar de ser digerida, la bacteria tomó residencia permanente dentro del otro organismo como lo que los biólogos llaman un endosimbionte. Eventualmente, se integró completamente en su célula anfitriona archaeal, convirtiéndose en lo que conocemos hoy como la mitocondria, el componente crucial de producción de energía de la célula.

Su adquisición ha sido vista durante mucho tiempo como el paso clave en lo que podría decirse que es el salto evolutivo más importante desde el origen de la vida misma: la transición de las primeras células primitivas, o procariotas, a las células más sofisticadas de organismos superiores, o eucariotas, incluyéndonos a nosotros mismos. .

Es una historia interesante que encontrará en la mayoría de los libros de texto de biología, pero ¿es tan simple? En los últimos años, nueva evidencia ha cuestionado la noción de que las mitocondrias desempeñaron un papel fundamental en esta transición. Los investigadores que secuencian los genomas de los parientes modernos de los primeros eucariotas han encontrado muchos genes inesperados que no parecen provenir ni del huésped ni del endosimbionte. Y eso, sugieren algunos científicos, podría significar que la evolución de los primeros eucariotas involucró a más de dos socios y sucedió de manera más gradual de lo que se sospechaba.

Otros aún no ven una razón para abandonar la teoría de que la adquisición de la mitocondria fue la chispa que encendió la rápida evolución de los eucariotas, dando lugar, eones después, a las plantas, los animales, los vertebrados y a nosotros mismos. La nueva evidencia de la genómica y la biología celular puede ayudar a resolver el debate, al mismo tiempo que señala las lagunas de conocimiento que aún deben llenarse para comprender uno de los eventos fundamentales en nuestra propia ascendencia, el origen de las células complejas.

Un enigma genético

Las incertidumbres surgieron cuando aparecieron genes misteriosos en la última década cuando investigadores como Toni Gabaldón, un genomicista evolutivo en el Centro de Supercomputación de Barcelona, ​​y sus colegas aprovecharon la tecnología barata de secuenciación de genes de hoy para explorar los genomas de una amplia gama de eucariotas, incluidos varios oscuros, primitivos, parientes modernos de los primeros eucariotas.

Esperaban encontrar genes cuyo linaje se remontara al huésped arqueal o al ancestro mitocondrial, un miembro de un grupo llamado alfaproteobacteria. Pero para su sorpresa, los científicos también encontraron genes que parecían provenir de una amplia gama de otras bacterias. Gabaldón y sus colegas plantearon la hipótesis de que el ancestro celular de los eucariotas había adquirido los genes de una variedad de socios. Esos socios podrían haber sido endosimbiontes adicionales que luego se perdieron, o bacterias de vida libre que transmitieron uno o algunos de sus genes al huésped ancestral en un proceso común llamado transferencia horizontal de genes. De cualquier manera, el tango que condujo a los eucariotas involucró a más de dos bailarines, sugirieron.

“Ahora está claro que hay contribuciones adicionales de socios adicionales”, dice Gabaldón, quien escribió sobre la evolución temprana de los eucariotas en el 2021. Revisión anual de microbiología.

Es difícil saber exactamente de dónde vinieron esos antiguos genes extraños porque ha transcurrido mucho tiempo. Pero hay muchas endosimbiosis más recientes y menos estrictas en las que el origen de genes extraños es más fácil de identificar, dice John McCutcheon, biólogo celular evolutivo de la Universidad Estatal de Arizona en Tempe, quien escribió sobre la evolución de los endosimbiontes en 2021. Revisión anual de biología celular y del desarrollo. Estudiarlos podría, por analogía, darnos una oportunidad de comprender cómo podrían haber evolucionado las mitocondrias y los primeros eucariotas, dice.

Un buen ejemplo es una asociación de aproximadamente 100 millones de años entre insectos llamados cochinillas y dos endosimbiontes bacterianos, uno anidado dentro del otro en las células de las cochinillas. (Los endosimbiontes producen aminoácidos esenciales que la cochinilla no puede obtener de su dieta). Con base en un análisis genómico, McCutcheon y sus colegas descubrieron que las vías metabólicas de las cochinillas ahora son un mosaico compuesto de genes que se originaron con las propias chinches. , entraron con sus endosimbiontes o fueron recogidos por transferencia horizontal de otros microbios en el medio ambiente. El equipo de McCutcheon demostró que para que esto funcionara, las células del piojo harinoso tenían que desarrollar un aparato que transporta proteínas de un lado a otro entre lo que alguna vez fueron organismos independientes, lo que permitió que las del núcleo de la célula del piojo harinoso viajaran a través de dos conjuntos de membranas endosimbiontes para que las usara el endosimbionte más interno.

Algo similar ocurre en un eucariota unicelular parecido a una ameba llamado Paulinella. Paulinella tiene un endosimbionte, engullido hace decenas de millones de años, que le permite recolectar energía de la luz solar sin los orgánulos de cloroplasto que normalmente impulsan la fotosíntesis. Eva Nowack, quien dirige un laboratorio en la Universidad de Dusseldorf en Alemania, descubrió que el genoma de Paulinellla ahora contiene genes del endosimbionte junto con otros que fueron adquiridos a través de la transferencia horizontal de genes.

Sorprendentemente, el endosimbionte importa más de 400 proteínas del núcleo huésped, por lo que también debe haber desarrollado un complicado sistema de transporte de proteínas como las cochinillas. “Eso es bastante emocionante”, dice el evolucionista molecular Andrew Roger, que estudia la evolución de los orgánulos en la Universidad de Dalhousie en Halifax, Canadá, porque sugiere que la evolución de estos sistemas de transporte de nuevo no es tan difícil como se pensaba.

Estos ejemplos ilustran cómo los endosimbiontes se integran con sus anfitriones y sugieren que las transferencias horizontales de genes desde varias fuentes también podrían haber sido bastante frecuentes en la evolución temprana de los eucariotas. «No muestra que eso es lo que sucedió en la formación de las mitocondrias, pero muestra que es posible», dice McCutcheon.

Otros están de acuerdo. “Hay mucha evidencia sólida de transferencia horizontal de genes en eucariotas, por lo que realmente no hay razón para decir que no pudo haber ocurrido durante ese período de transición procariota-eucariota. De hecho, es casi seguro que sucedió”, dice Roger.

Comprando genes

La implicación es que el huésped antiguo podría haber adquirido gradualmente rasgos eucarióticos uno a la vez, como un comprador que recoge artículos en una bolsa de compras, a través de transferencias genéticas horizontales o engullendo una serie de endosimbiontes, explica John Archibald, genómico comparativo en Dalhousie. Universidad. Algunos de esos genes recién adquiridos podrían haber sido útiles para el huésped a medida que evolucionaba el resto de la maquinaria que se encuentra en las células eucariotas modernas.

Si es así, en el momento en que el huésped antiguo engulló al precursor de las mitocondrias, ya habría poseído muchas características eucariotas, tal vez incluyendo algunos orgánulos, los compartimentos internos rodeados por membranas, lo que significa que las mitocondrias no habrían sido el principal impulsor de la evolución eucariota, sino una adición tardía.

Pero a pesar de toda la evidencia que apoya una hipótesis gradualista para la evolución de los eucariotas, hay algunas razones para dudar. La primera es que estas endosimbiosis más recientes pueden no decirnos mucho sobre lo que sucedió durante el origen de los eucariotas; después de todo, en estos casos, las células huésped modernas ya eran eucariotas. “Estos ejemplos nos dicen lo fácil que es, una vez que se tiene una célula eucariota, establecer endosimbiosis intracelulares”, dice Bill Martin, biólogo evolutivo que estudia los orígenes de los eucariotas en la Universidad de Dusseldorf. Pero los eucariotas ya tienen toda la maquinaria intracelular necesaria para engullir otra célula. No está del todo claro que el protoeucariota ancestral tuviera esa capacidad, dice Martin, lo que haría que la barrera para esa primera endosimbiosis fuera mucho más alta. Eso, para él, es un argumento en contra de una evolución gradual de la célula eucariota.

De hecho, alguna evidencia sugiere que las características clave de los eucariotas se adquirieron de una vez, en lugar de gradualmente. Todos los eucariotas tienen exactamente el mismo conjunto de orgánulos familiares para cualquiera que haya estudiado biología celular: núcleo, nucléolo, ribosomas, retículo endoplásmico rugoso y liso, aparato de Golgi, citoesqueleto, lisosoma y centriolo. (Las plantas y algunos otros eucariotas fotosintéticos tienen uno extra, el cloroplasto, que todos están de acuerdo en que surgió a través de una endosimbiosis separada). Eso sugiere fuertemente que los otros componentes celulares se originaron casi al mismo tiempo; si no lo hicieron, diferentes linajes eucariotas deberían tener diferentes mezclas de orgánulos, dice Jennifer Lippincott-Schwartz, bióloga celular en el Campus de Investigación Janelia del Instituto Médico Howard Hughes en Virginia.

Algunas evidencias bioquímicas también apuntan de esa manera. El anfitrión ancestral y el endosimbionte pertenecían a diferentes ramas del árbol de la vida (arqueas y bacterias, respectivamente) que utilizan diferentes moléculas para construir sus membranas. Ninguna de las membranas de los orgánulos eucarióticos tiene una estructura exclusivamente arqueológica, por lo que es poco probable que provengan de la célula huésped ancestral. En cambio, esto sugiere que el huésped arqueal era una célula relativamente simple que desarrolló sus otros orgánulos solo después de la llegada del ancestro mitocondrial.

Pero, ¿qué pasa con todos esos misteriosos genes extraños encontrados recientemente en el árbol genealógico de los eucariotas? Hay otra posible explicación, dice Martin. Todos esos genes extraños podrían haber llegado en un solo paquete con el endosimbionte que se convirtió en la mitocondria. Más tarde, en los 1.500 millones de años posteriores a ese evento, esos genes podrían haberse dispersado entre muchos grupos bacterianos, cortesía de la facilidad con la que las bacterias intercambian genes de un lado a otro. Eso daría la impresión errónea de que múltiples socios aportaron genes al eucariota primitivo.

Además, agrega Martin, si la idea gradualista es correcta, los diferentes linajes de eucariotas deberían tener colecciones de genes fundamentalmente y medibles diferentes, pero ha demostrado que no es así. “No hay evidencia que sugiera que hubo adquisiciones en serie”, dice Martin. “Una sola adquisición de mitocondrias en el origen de los eucariotas es suficiente”.

Es poco probable que el debate se resuelva pronto. “Es muy difícil encontrar datos que nos permitan distinguir claramente entre estas alternativas”, dice Roger. Pero si estudios posteriores de eucariotas primitivos oscuros revelaran algunos que tienen solo un subconjunto de orgánulos eucariotas, esto podría dar peso a la hipótesis gradualista. Por otro lado, si se encontrara evidencia de una forma en que una célula arquea simple podría adquirir un endosimbionte, eso haría que la hipótesis de las «mitocondrias tempranas» fuera más plausible.

“Las personas se sienten atraídas por las grandes preguntas, y cuanto más difíciles son de responder, más personas se sienten atraídas por ellas y las debaten”, dice Archibald. “Eso es lo que lo hace divertido”.

Este artículo apareció originalmente en Revista conocida, un esfuerzo periodístico independiente de Annual Reviews. Regístrese para el Boletin informativo.